鳥兒爲什麼這麼聰明？

說起“聰明動物”，我們會想起誰？是“邊牧是邊牧，狗是狗”的邊境牧羊犬，“人類的表親”大猩猩，還是“在捕獵時懂得團隊合作、拯救過遇襲潛水員”的虎鯨？

生活在澳洲的人類可能有一個不同的答案：葵花鳳頭鸚鵡（sulfur-crested cockatoo）。

▷ 葵花鳳頭鸚鵡熟練地打開垃圾箱。圖源：livescience

這種著名的觀賞鳥類擁有漂亮的白色羽毛和綻開時如葵花的黃色冠羽。因其人工繁殖的成功和出色的學習能力，時常能在國內的動物園裡看到它們的身影。然而，在葵花鳳頭鸚鵡的快樂老家澳大利亞，成羣結隊的鸚鵡們令當地居民不堪其擾——它們學會了打開各個街區不同樣式的生活垃圾箱覓食，並且通過社會學習將其中的技巧在族羣內廣而告之。

一項發表在《科學》（Science）雜誌上的論文顯示，葵花鳳頭鸚鵡的“開箱偷食”行爲傳播迅速，由2018年前的三個悉尼郊區迅速擴增到2019年的44個。研究人員甚至觀察到了由森林阻隔而形成的地域特徵，每個片區裡葵花鳳頭鸚鵡的開箱方法都有一些細微的不同[1]。這些聰明的鳥兒已經成功倒逼它們的人類鄰居想出各種科技手段保護自家的垃圾箱，不可謂不是人與自然相處中的一項奇觀。

你可能已經注意到，提起“聰明”的時候，許多人並不會第一時間想起鳥類。相比之下，與人類親緣關係更近的哺乳動物們往往更吸引我們注意。但仔細回想，從“鸚鵡學舌”到“烏鴉喝水”，鳥類的“小聰明”的確充斥於我們的文化生活之中。行爲學數據也顯示，鴉類和鸚鵡在許多領域的認知能力與非人靈長類旗鼓相當[2] [3]。它們不僅擁有空間記憶和情節記憶，也可以理解因果關係、延遲滿足並計劃未來，它們甚至擁有心智理論（一種理解自己和他人心理狀態的能力）。

那麼，這些小小生靈爲什麼這麼聰明呢？

▷ 原始論文：Güntürkün, Onur, Roland Pusch, and Jonas Rose. "Why birds are smart." Trends in Cognitive Sciences (2023). https://doi.org/10.1016/j.tics.2023.11.002

“大小”不重要，“內容”是關鍵

要想理解智慧，首先研究大腦。鳥類的聰明向一個由來已久的刻板印象發起了挑戰：大腦越大越聰明。儘管科學家們無法單憑大腦的重量推測某個物種或者個體的智力水平，但在同一個分類單元裡，更大更重的大腦確實能夠提供更多神經元和計算能力，也因此使得其擁有者比其他“表親”更聰明[4]。這一點在非人靈長類、鯨豚類和鳥類中都有體現。但在親緣關係較遠的跨物種橫向比較中，大腦的絕對重量和相對大小就沒那麼重要了：鴉類和鸚鵡類僅憑藉5-20克的大腦便能與擁有400克大腦的大猩猩一較高下。

那麼，這些核桃大小的腦子是怎麼做到的？

2016年，一項發表在PNAS的研究指出，鳥類的大腦雖小，神經元的密度卻非常高[5]。每單位體積的大腦內，鳥類大腦所包含的神經元數量能達到靈長類的兩倍、小鼠的四倍。研究者提出，如此高密度的神經元含量使得鳥類的前腦（forebrain）擁有與靈長類動物相當的神經元數量。神經元是大腦進行信息處理和計算的基本單位。儘管無法單獨決定大腦的計算能力上限，數量相當的神經元爲鳥類發展出與靈長類動物相似的信息處理能力提供了基礎。此外，鳥類的大腦皮質神經元（pallial neurons）佔比遠高於靈長類動物：禿鼻烏鴉與狨猴的大腦重量相仿，但前者的大腦皮質神經元數量是後者的三倍。大腦皮質神經元能夠協調不同認知過程以達成一個共同目標，因此與靈活的認知能力尤爲相關。擁有大量大腦皮質神經元的禿鼻烏鴉也就比狨猴更加聰明。

另一種與靈活的認知調控相關的神經元是聯絡神經元（associative neurons）。聯絡神經元存在於感知系統和運動系統之間，與聯想學習和運動學習緊密相關。與雞、鴿子和鴕鳥相比，新喀鴉（New Caledonian crow）擁有大量的聯絡神經元，其數量幾乎可以媲美大猩猩前額皮質（prefrontal cortex）中的聯絡神經元[6]。新喀鴉也確實展現出了更高的智力——它們會用葉柄製作工具，鉤取狹窄縫隙中的天牛幼蟲吃。

因此，高神經元密度、大量大腦皮質神經元和聯絡神經元爲小尺寸的鳥類大腦提供了驚人的計算能力，爲鳥類的聰明才智提供了一定的生理基礎。

“充分不必要”的新皮質

鳥類和哺乳類動物自數億年前開始分別進化，最終形成了大相徑庭的前腦結構。在哺乳動物中，背側皮質（dorsal pallium）發育成大腦皮層，其中大部分是同皮質的（isocortical）。“同皮質”是指這部分大腦皮層的各個部分長得都差不多。“同皮質”更爲人熟知的名稱是“新皮質”，因爲這部分大腦皮層爲哺乳動物所特有，在進化上更新、更近。不光如此，哺乳動物的新皮質包含了所有有關感知、運動和聯絡的區域，可謂一個大包大攬的大腦結構，對認知和學習能力極爲重要。也正因如此，很長一段時間內新皮質也被認爲是哺乳動物智力的來源。然而，聰明的鳥兒們再次挑戰了這一觀點。

在鳥類中，與哺乳動物同源的背側大腦皮層進化成了超大腦皮層（hyperpallium）。與哺乳動物的新皮質不同，鳥類的超大腦皮層僅包含了感知區域，功能上無法相提並論。大部分剩餘的鳥類皮質核（pallial nuclei）則位於側腦室下方，統稱爲背側腦室嵴（dorsal ventricular ridge）。背側腦室嵴在哺乳動物中沒有同源結構，但它卻在功能上補充了超大腦皮層，可以處理感知信息，也包含了運動和聯絡區域。近年的研究表明，背側腦室嵴在處理感知信息的部分呈現與哺乳動物的大腦皮層相似的分層結構和信息處理路線[7]，而運動和聯絡區域依然是核狀排列的（a nuclear arrangement）。

▷ A）鳥類大腦的分區；B）鳥類大腦的結構名稱（黃字）以及與其同源的哺乳動物大腦結構（白字）；C）不同的信息處理路徑，C1爲同皮質，C2爲背側腦室嵴，C3爲超大腦皮層。圖源：原始論文

這些數據表明，鳥類的大腦可能由於趨同進化，部分呈現出了與哺乳動物的大腦相似的結構和信息處理方法。至少在處理感知信息方面，這些類似同皮質的結構或許有着難以替代的絕佳優勢。但鑑於背側腦室嵴和新皮質在進化角度並不同源，且背側腦室嵴沒有完全採用新皮質的處理方式，新皮質對於聰明的大腦來說，可能只是一個“充分不必要”條件。

多巴胺能驅動的鳥類“前額皮質”

我們已經從神經元的數量、種類和大腦結構方面討論了鳥類聰明的原因，發現它們與哺乳動物既有相似也有不同。接下來，我們將從大腦功能上繼續探討鳥類爲什麼這麼聰明。

背側腦室嵴呈核狀排列的結構中，尾外側巢狀皮質（nidopallium caudolaterale）尤爲重要。尾外側巢狀皮質位於背側腦室嵴的最尾端，在功能上與哺乳動物的前額皮質極爲相似，幾乎參與了所有的認知過程。更重要的是，這兩處區域都擁有大腦中密度最高的多巴胺能神經元（dopaminergic neurons），並與大腦內所有聯絡區域和前運動結構（premotor structures）相連。與前額皮質中的多巴胺能神經元相仿，尾外側巢狀皮質中的神經元也能夠分類呈現感知信息（如長短和數字）、根據需要以不同的時間順序呈現刺激（前瞻性或回顧性），乃至編碼執行功能（executive functions，一系列管理和控制注意力等抽象認知功能的能力）和感覺意識。因此，鳥類的尾外側巢狀皮質擁有與哺乳動物前額皮質相似的強大功能，從而允許它們統籌和安排複雜的認知過程，表現出“聰明”的行爲能力。

鳥兒會有工作記憶嗎？

工作記憶（working memory）指的是將信息儲存在記憶中以進行實時處理的能力。擁有工作記憶是一切認知能力的核心，也是前額皮質的一項重要功能。腦損傷、藥理和神經生理學等多項研究表明，鳥類的尾外側巢狀皮質也參與了鳥類的工作記憶。例如，單細胞記錄方法在尾外側巢狀皮質中觀察到了與哺乳動物前額皮質中類似的“延遲活動”（delay activity）。延遲活動是在施加外部刺激和採取後續行動的時間間隔內，前額皮質神經元保持活躍的現象[8]。在鳥類中觀察到延遲活動，意味着它們確實具有工作記憶這一認知能力的基礎。不僅是單個神經元，在由多個神經元細胞活動疊加而成的局部電場位（local field potentials）中，也觀察到了鳥類與哺乳動物相似的神經生理活動。這些證據表明，儘管缺乏新皮質那樣的分層結構，鳥類的認知活動也能產生與哺乳動物類似的神經生理學指紋。

有關工作記憶的研究主要集中在單細胞和局部腦區層面，而對於睡眠與夢境的研究則能在全腦層面提供有關鳥類認知能力的證據。在一項對鴿子的快速眼動睡眠（一種與夢境緊密相關的睡眠狀態）實驗裡，研究人員採用功能核磁共振掃描了鴿子的大腦活動。他們發現，與人類相似，鴿子的大腦在快速眼動睡眠期間激活了邊緣系統和前運動腦區，以及視覺和多模態大腦皮層區域[9]。儘管目前尚無法根據這些大腦活動還原夢境的內容，研究者們依然猜想，鴿子們或許夢到了在飛行過程中躲避障礙物的場景。這些證據初步表明，鳥類的認知過程和哺乳動物一樣，與廣泛的神經網絡活動息息相關。

除了相似之處，鳥類認知的神經生理基礎也有與哺乳動物南轅北轍的地方。例如，睡眠研究顯示，鳥類並不會像哺乳動物那樣在睡眠過程中激活海馬體以鞏固記憶。它們究竟如何保持和提取長期記憶，還有待進一步研究。

鳥類爲什麼這麼聰明？

在這篇最新的Trends in Cognitive Sciences觀點文章中，作者們由“鳥類爲什麼這麼聰明”這一問題出發，對“智慧大腦”的構成進行了探討。那麼，什麼樣的大腦能夠發展出智慧呢？

首先，並不是越大的腦袋越聰明。大腦內部神經元的數量、種類和互相之間的聯結方式或許更爲重要。與哺乳動物不同，鳥類大腦中高密度、大數量的大腦皮質神經元和聯絡神經元允許鳥類在有限的大腦尺寸中發展出智慧。

其次，哺乳動物所特有的新皮質並不是智慧的必要前提。鳥類的背側腦室嵴與哺乳動物的新皮質在進化上並不同源，生理結構和信息處理路線上也不盡相同。但背側腦室嵴與新皮質一樣，負責包括感知、運動和聯絡腦區的信息處理，令鳥類擁有了發展出智慧的可能。這說明，新皮質只是發展出智慧的“充分不必要條件”。

第三，鳥類的尾外側巢狀皮質擁有密集的多巴胺能神經元聯結，並參與了幾乎所有的認知過程。尾外側巢狀皮質與哺乳動物的前額皮質在功能上極爲相似，負責整合信息、編碼抽象認知和統籌行動。由於二者進化上並不同源，這可能是趨同進化的結果。同時也表明，一個類似前額皮質的“控制中心”對於複雜認知能力的發展是極爲重要的。

最後，有關鳥類工作記憶和睡眠夢境的研究顯示，儘管缺乏類似的大腦結構，鳥類認知的神經生理學指紋與哺乳動物極爲相似。這說明在產生智慧的過程中，神經元與神經網絡的合作機制可能有本質上的、難以替代的共同點。

至此，我們以鳥類爲例，打破了“哺乳動物纔有智慧”的壟斷觀念，從神經元的數量和種類、大腦結構、大腦功能和神經生理活動層面討論了“智慧大腦”的更多可能。當然，這些僅僅是目前研究比較豐富的方向，還有其他的“潛力股”等待人類的研究和發現。

哺乳動物並不是地球上獨一無二的智慧生物，對鳥類大腦的研究將帶給我們不一樣的視角。探詢“鳥類爲什麼這麼聰明”的同時，人類也在探索自身的智慧與邊界，向着生命——或者說“生靈”——的本質提出疑問與思考。

參考文獻：